植物细胞信号转导的主要途径，各途径之间的关系，以及转导中的重要因子
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发布时间：2022-04-29 22:02
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时间：2023-10-09 13:43
生物体的生长发育受遗传信息及环境信息的调节控制。基因决定了个体发育的基本模式，但其表达和实现在很大程度上受控于环境信息的刺激。植物的不可移动性使它难以逃避或改变环境，接受环境变化信息，及时作出反应，调节适应环境是植物维持生存的出路。已经发现的植物细胞的信号分子也很多，按其作用的范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。细胞信号传导的分子途径可分为胞间信使、膜上信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化四个阶段
一．胞间信号传递
胞间信号一般可分为物理信号（physical signal）和化学信号（chemical signal）两类。物理信号如细胞感受到刺激后产生电信号传递，许多敏感植物受刺激时产生动作电位，电波传递和叶片运动伴随。水力信号（hydraulic signal）。化学信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物质，到达作用部位，引起生理反应，如植物激素等。信号物质可从产生的部位经维管束进行长距离传递，到达作用的靶子部位。
传导途径是共质体和质外体。
二．跨膜信号转换机制（signal transction）
信号到达靶细胞，首先要能被感受并将其转换为胞内信号，再启动胞内各种信号转导系统，并对原初信号进行级联放大，最终导致生理生化变化。
1． 受体（receptor）
主要在质膜上，能与信号物质特异结合，并引发产生胞内次级信号的物质，主要是蛋白质。信号与受体结合是胞间信使起作用并转换为胞内信使的首要步骤。目前研究较活跃的两类受体是光受体和激素受体。光受体有对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光和紫外光敏感的隐花色素以及对紫外光敏感的受体等；激素受体的研究正在进展中，如质膜上的乙烯受体，质膜或胞内的其他激素的结合蛋白等。
2． G蛋白（G proteins）
GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein）。其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在动物细胞中发现了G蛋白，证明了它在跨膜细胞信号转导过程中有重要的*作用，Gilman与Rodbell因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。80年代开始在植物体内研究，已证明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步证明G蛋白在光、植物激素对植物的生理效应中、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中同样起重要的*作用。由于G蛋白分子的多样性………在植物细胞信号系统中起着分子开关的重要作用。
三，胞内信号
如果将胞外刺激信号称作第一信使，由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使（second messenger）。植物细胞中的第二信使不仅仅是一种，也可总称为第二信使系统。
1．钙信号系统
在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓度有很大的差别。在细胞质中，一般在10－8～10－7 mol/L，而细胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化，由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不同，可能区别信号的特异性。
钙调节蛋白
胞内钙信号再通过其受体――钙调节蛋白传递信息。主要包括钙调素（calmolin CaM）和钙依赖的蛋白激酶，植物细胞中CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体。这是由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白（分子量为17～19KDa）。CaM分子有四个Ca结合位点，当第一信使引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变，活化的CaM再与靶酶结合，使其活化而引起生化反应。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+－ATP酶等多种酶受Ca-CaM的*。在以光敏素为受体的光信号转导过程中，Ca-CaM胞内信号起了重要作用。
3． 肌醇磷脂（inositide）信号系统
这是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。胞为信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。
4． 环核苷酸信号系统
受动物细胞信号启发，在植物细胞中也存在环腺苷酸（cAMP）和环鸟苷酸（cGMP）参与信号转导。
四．蛋白质的可逆磷酸化 (phosphoralation)
细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜上的ATP酶磷酸化，从而*跨膜离子运输；又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。
蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节。
植物体内、细胞内信号转导是一个新的研究领域，正在进展中，需要完善已知的、并发现新的植物信号转导途径（H＋、H2O、Mg2＋、氧化还原物质等）；信号系统之间的相互关系（cross talk）及时空性研究，细胞内实际上存在着信号网络，多种信号相互联系和平衡来决定特异的细胞反应；利用新的技术如基因工程及微注射等研究信号转导的分子途径，以及它对基因表达*功能；植物细胞壁与细胞内信号的联系，是否存在细胞壁－质膜－细胞骨架信息传递连续体等。
