为什么非洲狮的雄狮和雌狮在一个狮群里，亚洲狮就是雄雌分开的？
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发布时间：2022-04-23 15:21
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时间：2023-10-06 06:56
长期以来，我们对狮子的了解主要来自东非。事实上，各地狮子的习性有很大不同，本文将为大家介绍一下亚洲狮鲜为人知的生活方式，并通过东非狮和亚洲狮的对比，对动物社会性和两性博弈的发展做一些思考。
东非狮的社会
狮子是唯一一种群居猫科动物，在东非塞伦盖蒂大草原，每个狮群由1~9只雄狮、2~21只雌狮和它们的幼仔组成。成年雄狮保持排外的领域，独占与本群所有雌狮的交配权。在雄狮统治期间，雌狮对当家雄狮是忠诚的，很少有红杏出墙的机会。
东非狮
雄狮一方面积极扩张，试图抢占更多雌狮，有的超大雄狮联盟能同时控制好几群雌狮。另一方面则积极抵御入侵者，因为入侵者会杀死幼狮。每一任当家雄狮最终都会被年富力强的雄狮赶走，新上任的地主会杀死前任所有幼仔，以促使雌狮尽快发情。
杀幼是狮子两性博弈中最重要的一环。雌狮是在繁殖中付出更多的一方，它很珍惜每一只活下来的幼仔，而没有雄狮会甘心把时间浪费在当继父上。雄狮的时间很宝贵，一任当家雄狮平均只能统治26个月，它们必须尽快有自己的亲生后代，并趁自己年轻体壮把它们养大。
在这场博弈中，雌狮赌注很大，胜算却很低。因为雄狮体型更大，更强壮，只要当家雄狮败走，雌狮就很难保住幼仔。在东非狮的两性博弈中，雄狮取胜的关键是稳定的狮群。在当家雄狮占领期间，雄狮与雌狮建立了“群婚制”的配偶关系，雄狮通过这种婚姻关系控制雌狮，它可以实现任何事，包括杀死雌狮与前夫的幼仔，强迫雌狮与杀子仇人交配。
亚洲狮的选择
印度吉尔国家公园里生活着现存唯一的亚洲狮种群，在这里雄狮和雌狮是分开活动的，只有交配和偶尔进食大猎物的时候才会在一起。
与东非狮相比，亚洲狮的狮群规模小，雄狮群有1~6只，雌狮群有1~11只。领域面积小，多雄狮联盟领域有120平方千米，单雄狮为31平方千米，雌狮群为71平方千米。而且它们的领域也不是完全排外的，雄狮群领域有三分之一与别的群重叠，雌狮群之间也有8%的重叠。
因此，在吉尔，雌狮拥有更多自由，婚姻关系名存实亡。这对雌狮来说既是机遇，也是挑战，它们可以获取更多交配机会，增加后代父系血统的多样性，同时幼仔遭遇敌对雄狮的概率也会大大增加。在这种情况下，雌狮会缩小领域，将自己完全置于某一群雄狮的保护之下，还是扩张领域，寻求更多交配权呢？
亚洲狮
多夫制的风险与收益
很显然，雌狮选择了后者。在吉尔，每群雌狮都同时与多群雄狮同居，包括一群核心雄狮和1~3群外围雄狮，雌狮的领域有65%与核心雄狮重叠，27%与外围雄狮重叠。亚洲狮奉行“多夫制”，交配网络非常复杂，每个狮群的每只雌狮都与多只雄狮发生交配。总的来说，雌狮有65%与核心雄狮交配，35%与外围雄狮交配。甚至有6例一只雌狮在同一个发情期（每次发情持续4天，每2~3周出现一次）就与两个雄狮群的成员交配。
年龄与性经验对雌狮交配选择的影响很大，初育雌狮更喜欢与核心雄狮交配，而成熟雌狮更倾向于与外围雄狮交配，与外围雄狮交配的有89%是成熟雌狮。这部分归因于寻找性伴侣的成本。找到合适的伴侣需要花费很多时间和精力，要通过气味和咆哮声判断雄狮身体状况，成熟雌狮在这方面更有经验。
更深层次的原因在于多夫制的风险。与东非狮相比，亚洲狮的雌狮与雄狮不那么熟悉，周围几群雄狮中的每一只都可能对幼仔造成威胁。核心雄狮、外围雄狮和入侵雄狮与幼仔遭遇的可能性之比为65:20:15。初育雌狮的任务是尽快熟悉核心雄狮，它们与幼仔遭遇的概率最大。而成熟雌狮已经和核心雄狮很熟悉了，它要扩大交配对象范围，与外围雄狮也混个脸熟，进一步确保幼仔安全。
雌狮奉行多夫制的收益是明显的，使核心雄狮和外围雄狮对幼仔都没有敌意，几群雄狮相互敌对，却能容忍同一胎幼仔。据观察，幼仔遭遇核心雄狮和外围雄狮，都无一例外没有遭到攻击。
入侵雄狮是幼仔最大的威胁。有11只幼仔被侵略者杀死，5只未成年雄狮被驱逐，其中4只在一年内死去。雄亚洲狮当地主时间不长，单狮只有14个月，多狮联盟为30个月，它们必须抓紧时间令雌狮发情。然而，入侵雄狮只在开始对幼仔表现出极大敌意，等定居下来与雌狮交配以后，就能容忍该只雌狮的所有幼仔了。
与雌狮同居过的雄狮都不会攻击幼仔，因为它们认不出自己的孩子，只通过识别与自己交配过的雌狮进行推断。只要幼仔跟着与雄狮交配过的雌狮，杀幼行为就永远不会发生。
此外，雌狮奉行共同育幼制，同一群雌狮会把幼仔放到一起抚养，建立一个“幼狮园”，这进一步干扰了雄狮辨认自己后代的能力。同一个幼狮园中，只要有一只雌狮与雄狮交配过，整个联盟就不会攻击这个幼狮园的幼仔，因为它们害怕误杀自己的孩子。有的年轻雌狮虽然还没有和外围雄狮交配过，但可以把幼仔与母亲或姨妈的幼仔放到一起，从而获得保护。
综上所述，印度吉尔的雌狮用性将多只雄狮玩弄于鼓掌之间。也许几群雄狮都误认为这些幼狮是它们的孩子，但即使它们知道*，也不敢下杀手，因为误杀自己幼仔的代价太高昂了，是雄狮无法承受的。一群雄狮一生可能只能养大一窝幼仔，一个幼狮园中可能有自己的幼仔，仅仅是这种可能性，就足以使一群雄狮投鼠忌器。
和平的雄狮
尽管争夺同一群妻子，雄亚洲狮邻里之间颇为和平，领域边界线是比较稳定的，只有当有新雄狮入侵才可能发生激烈打斗。入侵者要成为新地主，首先要驱逐原地主，随后还要与邻居们斗，重新确定边界。经过4~6个月的磨合期，新邻居相互适应，敌意下降，此后就相安无事。
动物学家把这种对熟悉邻居敌意比对陌生个体弱的现象，称之为“亲爱的敌人”效应，这是为了节省时间和精力，避免受伤和死亡，毕竟狮子太致命了。看来，雄亚洲狮已经习惯于共享妻子了。
防范性*扰
通过观察，科学家发现雌亚洲狮的受孕率只有19%，这意味着5次以上交配才能有一次成功受孕。这其中固然有亚洲狮长期近亲交配、精子畸形的原因，但对雌狮来说，这未尝不是一种生理适应。这是一种交配后选择机制，或者理解为“精子竞争”。
雄狮比雌狮体型大而且强壮，雌狮有时不堪其扰，只好与之交配，以避免受伤或继续遭到纠缠。在多夫制下，低受孕率的体质可以使雌狮对精子质量进行选择，选出最适合做孩子父亲的对象。
此外，雌狮在繁殖中付出很多，它要怀胎100多天，哺乳7个月，不像雄狮只贡献一个精子。资源是有限的，雌狮注定无法养活所有后代，它必须拒绝在不适当的时机做母亲。
综上所述，亚洲狮的多夫制对雌狮至少有三大好处：保护幼仔安全，增加父系血统，防范性*扰。雌狮一改面对雄狮杀幼行为的被动局面，先发制人，赢得了两性博弈的胜利。
从狮子看动物世界
虽然都是狮子，东非狮和亚洲狮两性博弈的结果迥异，这取决于社会行为和领域模式的不同，最根本的还是环境和资源的差异。对狮子来说最主要的资源是食物，而环境中最重要的一方面是环境开阔度，即植被茂密程度。
亚洲狮的主食是白斑鹿，体型较小（45千克），定居生活；东非狮的主食角马、斑马体型较大（200千克以上），随着季节性的青草迁徙。这就导致了雌亚洲狮的领域较小，且年度变化不大（12-60平方千米）；而雌东非狮领域较大，且随季节变化非常显著（15-219平方千米）。对雄狮来说，雄亚洲狮可以尽可能囊括多群雌狮，而雄东非狮能盯住一群雌狮就不错了。
总的来讲，亚洲狮的猎物体型小，丰度低，群内部竞争激烈，养不活大群。一个东非狮群有成年雌兽10只以上，而亚洲狮群只有4~5只。
塞伦盖蒂草原角马和斑马大迁徙
雄狮要想独占一群雌狮需要经常与邻居打斗，成本高昂，如果只是偶尔与雌狮交配，成本就低多了。考虑到雌性亚洲狮群体规模远比东非狮小，对雄狮来说独占的收益与成本不成比例。
而且，印度吉尔公园是森林为主，环境是比较密闭的，雌狮很容易躲起来逃离雄狮的纠缠，外来雄狮也很容易前来揩油，雄狮很难完全控制雌狮，这与东非开阔的大草原不同。因此，吉尔的雄狮要维持排外的家域将徒劳无益。
狮子也是由独居大猫进化来的，从某种意义上来说，亚洲狮的生活状态最接近狮子的共同祖先，而东非狮则是狮子社会性发展到一定程度的产物。
环境和资源影响狮子获取食物的能力，我们借用一个人类社会学名词，将这称之为狮子的“生产力”。按照亚洲狮→西非狮→南非狮→东非狮的顺序，随着环境开阔度（森林→草原）和食物丰度升高，狮子的生产力不断提高，社会性增强，具体表现为群体规模扩大，雄狮与雌狮联系变得更加紧密。
亚洲狮的生存环境比较封闭
狮子是罕见的奉行平等主义的群居动物，其中亚洲狮堪称平等的典范。而随着生产力的提高，东非狮的社会中已经开始出现等级，身强体壮的雄狮占支配地位。雄狮独占与雌狮的交配权，还将雌狮辛苦捕到的猎物据为己有，雄狮吃饱了才轮到雌狮和幼仔。众所周知的雄狮“吃软饭”，实际上只有东非狮是这样的。
南非狮很多方面介于东非狮和亚洲狮之间。这里环境较为密闭，雄狮与雌狮联系较为松散，雄狮也经常捕猎，雄狮与雌狮基本是各吃各的。南非的雄狮联盟垄断与一到多群雌狮的交配权，这点与东非狮相似，但外来雄狮前来偷腥的情况更为多见。
亚洲狮与东非狮代表了狮子社会发展的两个极端。亚洲狮再往后退一步就是独居猫科动物。独居大猫平时都是雄兽与雌兽各过各的，雄兽通过扩张疆域尽可能囊括更多雌兽，交配网络通常复杂，一雄可与多雌交配，反之亦然。在独居大猫中，继父也会试图杀死幼仔以刺激母兽发情，但由于环境密闭、两性不经常在一起，母兽保护幼仔的难度不像狮子那么大。
猎豹是除狮子以外群居性最强的猫科，雄性结成兄弟联盟，雌性独自带仔
东非狮往前更进一步，就是社会性比狮子更强的动物。大型食肉兽中社会性比狮子更强的唯有斑鬣狗，而很多灵长动物的社会性都在狮子之上，当然还不能忘了超级群居动物——人类。狮子与人类都兴起于东非大草原的开阔土地上，从这里席卷全球，群居性是狮子和我们先后统治世界的一*宝。拥有智慧的人类生产力远胜于狮子，社会性更是强得多，现在狮子已经衰败了，人类仍然兴盛。
群居的好处是显而易见的，能减缓种内竞争，增加动物密度，降低灭绝风险；还能促进种内交流，加快有用技能在种群中的传播，人类进化成高智慧生物，就与复杂的社交网络有密不可分的关系。
阶级是社会的副产物，随着社会性增强，雄性（男性）会利用身强体壮的优势，尝试获取支配性的权利和地位。自然界中的群居动物几乎无一例外是母系群，狮子也不例外，而人类随着生产力发展逐渐演化为父系社会，群婚制转化为一夫多妻制，男子留在族群中继承父亲的地位与财产，女子“婚出”，女性彻底沦为男性的禁脔。
东非塞伦盖蒂是一望无际的大草原
因此，社会性较弱的群居动物两性博弈是比较平衡的，而随着生产力发展，群居动物的社会性增强，两性博弈胜利的天平也会越来越偏向强势的一方。
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