塞力的压力学说
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发布时间:2022-11-04 06:36
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时间:2023-11-03 04:09
1930年明希(E.Münch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说(pressure
flow
hypo
thesis)。该学说的基本论点是,同化物在筛管内是随液流流动的,而液流的流动是由输导系统两端的膨压差引起的。自该学说提出以来,许多学者都致力于能更完整、更正确地解释同化物韧皮部运输的现象,也曾提出过多种假说,如简单扩散作用、细胞质环流(cyclosis)、电渗流动、收缩蛋白、离子泵等假说,然而这些假说后来均被实验证明是不完整的或错误的。
目前被人们广为接受的学说是在明希最初提出的压力流学说基础上经过补充的新的压力流学说。新学说认为,同化物在筛管内运输是一种集流,它是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载,库端同化物不断从SE-CC复合体卸出,以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子,从而降低了源端筛管内的水势,而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分,以引起筛管膨压的增加;与此同时,库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞,这样就使筛管内水势提高,水分可流向邻近的木质部,从而引起库端筛管内膨压的降低。因此,只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行,源库间就能维持一定的压力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
同化物韧皮部运输的研究已经历了70多年,尽管尚有许多方面需要深入研究,但目前普遍认为“压力流学说”是最能解释同化物韧皮部运输现象的一种理论。然而,必须指出的是,上述讨论的是被子植物中的情况。由于裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异,因此,可以预测裸子植物同化物的韧皮部运输机理与被子植物的运输机理必然有许多不同之处,但这方面的研究尚很缺乏。