发布网友 发布时间:2022-05-01 07:49
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热心网友 时间:2022-06-26 08:09
高粱为两性花,每朵花里有1枚雌蕊和3枚雄蕊。高粱开花时,由于两枚浆片膨胀的压力很快就使内外颖壳张开,这时柱头和花药同时伸出颖壳以外,花药裂开并散布花粉,伸到颖壳以外的柱头就可以接受本株的花粉自交,也可接受其他植株的花粉而异交,因此高粱是典型常异交作物(图9-11)。由于品种不同或者是柱头与花药一起伸出来,或者是其中一个先伸出来,接着另一个再伸出来。当花药从开启的颖壳伸出来时,它们旋转并展开,而花丝很快伸长,花药向下变成悬垂状。有时,当这些花药开始倾斜时就开裂了,多数是它们在裂开前,保持吊垂状态一个短时间,然后开裂散粉。极个别品种在颖壳张开之前花药先行破裂散粉,进行自交。开花结束后,颖壳复而闭合,花药及柱头或部分或全部留在颖外。从颖壳张开开始到闭合完成的时间有不少报道。印度的观察结果是45min左右。Stephens和Quinby(1934)在美国得克萨斯州观察矮菲特瑞塔品种为2h,幅度为0.5~4.0h。在中国,不同研究者观察的结果不一样。孙凤舞(1957)记载要20min;赵渭清记载小黄壳需5h;杨赞林(1957)在安徽观察的结果,从内外颖张开到完全闭合,长者达2~3h,短者需30~45min;贵州农学院(1959)研究发现,每朵花开放时间短的为60min,长的可达300min。总之,一般在高温条件下开花时间短,低温则长;湿度大,开花时间长,低温多湿开花时间更长;反之,高温干燥则开花时间短。花药开裂的时间和程度也受天气条件的影响,阴冷潮湿的早晨,尽管颖壳已张开花药已伸出,但花药不会立即开裂。
图9-11小花开放过程
1.将开放2.初开放3.完全开放4.已开放
由于高粱为常异交作物,开花后可于颖外进行授粉,天然异交率较高;5%左右通常是公认的数字(Ball,1910;Graham,1916;Karper和Conner,1919;Sieglinger,1921;Patel和Patel,1928),最高可达50%。杂交授粉的比率受风向、风力和穗形的影响,散穗比紧穗更易杂交,穗上部1/4发生的杂交多于下部3/4的2~4倍(Maunder和Sharp,1963)。吉林省农业科学院观察,紧穗品种老母猪不抬头的异交率为3.03%,散穗品种喜鹊白的异交率为5.62%。张桂香等(2001)研究了不同穗型、穗形和颖壳包被度高粱品种异交率(表9-1)的结果表明,紧穗品种的异交率低于散穗品种;颖壳包被度大的品种异交率低于包被度小的品种;阴天低温、开花时间长时异交率高于晴天高温、开花时间短的。徐天锡(1934)在北京记载的高粱天然异交率为3.9%;孙仲逸(1934)在南京观察的为2.9%。
开花前1d,花粉粒尚未成熟,直到开花前1h花粉才成熟,并具有萌发力。刚开花的花粉粒生活力最强,萌发率最高,花粉管伸长速度最快。花粉通常存活3~6h,而柱头有受精力可达到开花后1周,然而最佳授粉期在开花后72h期间内。
高粱花粉粒落到雌蕊柱头上立即发芽。首先花粉内壁从萌发孔突出伸长,形成花粉管,原生质也随之进入其内。花粉管继续生长,通过柱头的腺性表皮细胞进入柱头的一个侧枝,继续向下经花柱进入子房壁,再通过分离的珠心细胞进入胚囊。在这个时期,珠孔里层细胞已长得很大。尽管有许多花粉管可能进入子房腔里,但是只有1或2个穿入珠孔的花粉管能够射出其精子。一般花粉粒落到柱头上后大约2h就可与卵细胞受精。而李扬汉(1979)认为授粉6~12h后开始受精。
表9-1部分高粱基因型农艺性状及异交率(张桂香等,2001)。
高粱的受精过程同一般禾谷类作物一样,也是所谓“双受精”。即一个精子与两个极核受精,另一个精子与卵细胞结合受精。极核受精与卵细胞受精同时发生。两个极核在受精前或者已经发生融合,或者一个极核与精子结合后再与另一个极核发生融合,形成胚乳母细胞。卵细胞受精后产生的合子,大约有4h的静止期。而极核受精后的胚乳母细胞静止期较短,因此其*较受精卵为早。通过精卵结合形成双倍染色体数目的合子(2n),恢复了该物种原有的染色体数目,使物种得以延续。
在加纳,有一个高粱在正常条件下不开花,以品种Nunaba作为代表。Bowden和Neve(1953)报道,该品种在开花期颖壳不能张开。在东非的条件下,Nunaba表现完全的闭花受精,既看不到颖壳张开,也见不到花药和柱头的任何标志,但结实是正常的。Ayyangar和Ponnaiya(1939)也报道高粱的闭花受精现象。