眼外肌学说的主要内容
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发布时间:2022-05-21 05:01
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时间:2023-10-15 07:07
光作用于视觉器官,使其感受细胞兴奋,其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉(vision)。通过视觉,人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静,获得对机体生存具有重要意义的各种信息,至少有80%以上的外界信息经视觉获得,视觉是人和动物最重要的感觉。
视觉形成过程
光线→角膜→瞳孔→晶状体(折射光线)→玻璃体(固定眼球)→视网膜(形成物像)→视神经(传导视觉信息)→大脑视觉中枢(形成视觉)
光感受器的进化
在进化过程中光感受器的形成,对于动物精确定向具有重要意义。最简单的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点,使眼虫可以定向地作趋光运动。涡鞭毛虫眼点的结构更为完善,借助这种眼点对光的感受可以捕食。多细胞动物的感光器官逐渐复杂多样。如水母的视网膜只是一种由色素构成的板状结构,这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息。随着动物的进化,出现了杯状或是囊状光感受器并具有晶状体,可使光线聚焦。环节动物、软体动物以及节肢动物常有纽扣状的眼或是凸出的视网膜。这类光感受器由许多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成,仍位于小囊之内。小眼中的光感受细胞为色素所包围,光线只能由一个方向进入小眼,故而能感受光的方向。这种视觉器宫在进化过程中,在不同种类的动物表现为特定的型式,如昆虫的复眼。脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜,相关的神经通路和神经中枢,以及为实现其功能所必须的各种附属系统。这些附属系统主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上运动;眼的屈光系统(角膜、晶体等),保证外界物体在视网膜上形成清晰的图像。
眼和视网膜
眼呈球形,由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体,相当于照相机的镜头,是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水,在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体,可向眼的各种组织提供营养,也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜,这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜,对视网膜起营养作用。
角膜和晶体组成眼的屈光系统,使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时,通过晶体曲率的变化,使整个屈光系统的焦距改变,从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象,可以发生近视或远视,此时需用合适透镜来矫正。
在角膜与晶体之间,有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小,在暗处扩大来调节着进入眼的光量,也有助于提高屈光系统的成象质量,瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。
眼球的运动由六块眼外肌来实现,这些肌肉的协调动作,保证了眼球在各个方向上随意运动,使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调,否则会造成视网膜双像(复视)或斜视。
视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织,按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类,即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞,以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的,光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的,即光进入眼球后,先通过神经细胞的网络,最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高,并不影响成象的质量。
光感受器及其兴奋
光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动,有较高的光敏度,但不能作精细的空间分辨,且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主,它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄斑部位的*凹区,几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有良好的色觉,对于视觉最为重要。*凹以外区域,两种细胞兼有,离*凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),由于没有任何光感受器,便形成盲点。
光感受器的基本结构
视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段,两者间由纤细的纤毛相连。内段,包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器,与光感受器的终末相连续;外段,则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘,这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离,而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下,外段顶端的小盘不断脱落,而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视