发布网友 发布时间:2022-05-23 19:54
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热心网友 时间:2023-11-19 00:12
纹状体中其余的神经元为中间神经元(Interneurons),这些神经元都为抑制性,包括胆碱能神经元,GABA/Parvalbumin神经元和Somatostasin/NOS神经元等。这些抑制性中线神经元也接受来自大脑皮质,丘脑和杏仁体的输入,并且和纹状体的棘状神经元相互形成突触连接。
在人类及其他灵长目动物中,纹状体中有明显的“镶嵌”(Mosaic)结构。在该镶嵌结构中,纹状体内有神经元密度较高的区域,称为“纹状小体”(Striasome),以及将这些纹状小体隔开的“基质”(Matrix)。纹状体的传入纤维在很大程度上遵守基质所划定的界限。而且纹状小体和基质中的神经元似乎也投射到黑质的不同部位。所以纹状小体和机制似乎在纹状体中形成了两个并行的通路,其功能重要性尚在研究中。该并行通路不应与前面所讲的直接和间接通路混淆。
纹状体棘状神经元向苍白球和黑质发出GABA能抑制性输出。据估计,苍白球大约只有70万神经元,比纹状体神经元的数量少两个数量级。这就意味着平均来说,每个苍白球神经元接受来自100个左右纹状体神经元的抑制性输入。
苍白球和黑质的输出神经元在大多数时候处在自发发放状态,这可能与这些细胞的膜特性有关。它们投射到丘脑服外侧核以及上丘,其自发持续发放抑制其中的细胞。但是一旦纹状体内的特定棘状神经元被激活,这些苍白球/黑质神经元将受到强有力的抑制,从而暂停发放。这一过程释放了苍白球对丘脑腹外核的抑制,使一个动作得以启动。
学者已经在猴子等动物进行了一系列在体(In vivo)电生理研究。在动物体内,棘状神经元多数时候静息,只偶尔发放若干个脉冲,且持续时间不超过3秒,发放率不超过40脉冲/秒。这些脉冲一般与动物的特定动作的起始同步。另一些实验观察到了动物在启动响应性动作(例如动眼)时黑质细胞的暂停发放。这种对应于特定感觉指导下的动作的基底核神经元发放模式是随着动作的学习逐渐产生的。另外,有趣的是,一项研究表明:许多黑质细胞自发发放的暂停,只发生在依赖与外界感觉信号的,学习到的动作,而不发生在自发的动作,即使这两个是同一个动作。