发布网友 发布时间:2022-05-06 20:46
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热心网友 时间:2023-09-17 00:33
能调节植物生长发育的非营养性化合物。生长调节剂,主要由人工合成,微量施加于植物体外,也包括部分天然存在的植物内源激素。
1880年,达尔文首先注意到植物受光后产生运动现象,1913年丹麦鲍埃森—琴森(Boysen-Jensen)认为,是受一种物质的影响所致,1926年,弗里兹与温特(W.Frits与F.Went)在用燕麦(Avena sativa)胚芽期做实验时,发现了引起燕麦鞘弯曲的物质,并称之为生长素。1934年,荷兰的克格尔(F.K?gl)在尿里分离得到吲哚乙酸(IAA),后来又证明不少植物中均含IAA,即Went的生长素。1935年F.Went与齐曼(K.K.Thimann)证明IAA能促进果树硬枝扦插的生根。中国从20世纪50年代起,研究生长调节剂的应用与合成。由于生长调节剂用于调节果树生长发育具有独特功效,因而成为果树集约栽培的一项重要措施。
应用范围
果树器官的发生、分化、成花、成熟、休眠、脱落和衰老等一系列生理过程,都受植物激素的调节和控制(见表)。
生长调节剂能有以下作用:促进种子萌发和插条生根;诱导成花或疏花疏果;改变花期避免霜冻;促进单性结实;调节成熟期以增加果实贮藏性,或便于机械化采收;促进或抑制营养生长等。有些作用是一种生长调节剂单独引起,有的则是两种或多种生长调节剂相互协调,或相互颉颃,达到某种平衡而表现出效应。每种生长调节剂都是在一定的植物组织或器官,在遗传物质的信息中发挥作用(见图)。
种类与效应
生长调节剂按其效应分为5大类,即生长素、赤霉素、细胞*素、乙烯及生长抑制剂与延缓剂。但有些生长调节剂由于使用时期和浓度不同,而可以发挥不同的效应。
生长素类
1934年,首先由F.克格485425等从燕麦胚芽鞘中分离得到吲哚乙酸,不久又发现并合成了吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙腈(IAN)、吲哚乙醛(IAAld)等;萘乙酸及其同系物:萘乙酸(NAA)、萘丙酸(NPA)、萘氧乙酸(NOA);苯酚化合物:(2,4-DP),2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T),2,4,5-三氯苯氧丙酸(2,4,5-TP)、4-氯苯氧乙酸(4-CPA)等。生长素在果树上,可以促进生根,防止落果、疏花疏果、抑制萌蘖枝的发生。生长素的生理作用是使细胞伸长,促进形成层活动,影响顶端优势和防止衰老等。这些作用通过影响原生质膜的生理功能,促进核糖核酸(RNA)的合成而实现。
赤霉素类
1926年,日本黑泽在中国台湾研究水稻病害时发现。20世纪50年代,英、美开始生产赤霉素,中国也合成了赤霉酸(GA3)。赤霉素是一类同分异构化合物,由于广泛存在于高等植物,所以不断发现新的异构体,目前已知有GA1~GA73。商品有赤霉酸(GA3)普洛马林(promalin)GA4+7和GA1+2等几种。赤霉素能使果树新梢节间伸长,促进新梢生长,打破休眠,和促进苹果、山楂、枣、柑橘、穗醋栗、无花果,以及巴梨等多种果树的坐果,能使核果类单性结实,使玫瑰露葡萄形成正常大小的无籽果粒,防止柑橘果皮衰老,推迟柑橘和香蕉的成熟,抑制苹果、梨、山楂、桃、柑橘、长山核桃等果树的花芽分化。赤霉素只溶于醇类、丙酮,难溶于水。施于植物后,在体内移动性差。其作用通过促进α淀粉酶的合成,防止IAA的分解,促进RNA的合成。
细胞*素
1913年,哈尔洛特(Haherlaudt)发现有刺激细胞*的激素,1948年斯科格(F.Skoog)与崔485425也指出嘌呤有促进细胞活力的微弱作用。但第一种细胞*素,直到1956年才被米勒(C.O.Mil-ler)等人鉴定为6-呋喃氨基嘌呤。其后,发现了玉米素〔6-(4羟基-3-甲基-3-反式丁烯基)氨基嘌呤〕,人工合成的有细胞*素(Verdan、BA、BAP),激动素和PBA等。此外,二苯脲(DPU)和苯莱特,也有促进细胞*的活性。这类活性物质可促进葡萄坐果,提高新梢、侧芽的萌发率,增大分枝角度,促进花芽分化,也可使葡萄雄花变为两性花,防止衰老。细胞*素为脂溶性。根尖是细胞*素合成的部位,随上行液流向正在进行细胞*的部位移动。幼果和未成熟的种子含量较多,伤流中也可发现。细胞*素,通过影响核酸或蛋白质的合成或降解,实现其生理效应。
乙烯发生剂 乙烯催熟的原理,早为人们利用。中国古代用瓷缸密封,使柿子脱涩;美国加利福尼亚州用煤油炉加温的篷帐,使青色柠檬变黄,都是利用果实本身或煤油不完全燃烧所产生的乙烯。20世纪70年代,把乙烯作为一种生长调节剂。商品的乙烯发生剂有乙烯利(Ethrel Ethephon CEPA),被果树吸收后,在pH4.1以上,即分解释放乙烯;CGA-15281〔2-氯乙基-三(乙甲氯乙氧)硅烷〕,是在体外发生乙烯而后进入植物体内。乙烯具有抑制新梢生长、促进花芽分化、疏除花果、促进成熟和促使果梗离层形成等作用;晚秋喷布,能使翌年花期延迟。乙烯可以促进多种酶的活性,并可使生长素分解,或抑制其合成,或阻滞其向先端运输而生长素水平下降。
生长抑制剂
自1949年第一次发现烟碱类化合物具有生长延缓作用以来,已在多种植物内找到抑制剂,如脱落素、酚和酚基类黄酮化合物。其中有的对生长起延缓作用,有的通过破坏生长细胞*而起抑制作用。天然的生长抑制剂,大多数是芳香族的有机物质,存在于休眠期的种子、芽或枝条中,制约着休眠,如脱落酸、苯甲酸、香豆素、肉桂酸和核桃酮等;人工合成的生长抑制剂,有青鲜素(MH、马来酰肼、抑芽丹)、代剪灵(aikegulae)、调节膦(krenite)和off-shoot-o(高级脂肪酸的混合物)等。作用于顶端分生组织,抑制细胞*,干扰核酸的形成,甚至可使幼嫩部分枯萎脱落,起剪梢作用。它的作用不能被赤霉素所逆转。由于顶端优势受抑,可以促进侧芽萌发成分枝。三碘苯甲酸(TIBA)和整形素(9-羟基-9羧酸芮的衍生物),有促进仁果类、核果类花芽分化,提高坐果或疏果,分枝角度开张及矮化作用。其作用机理是抑制生长素和赤霉素的生物合成及传导,在分生组织中抑制有丝*;人工合成的生长延缓剂,常见的有矮壮素(CCC、CYCOCEL、Chloromequat),矮健素、B9(比久、B 995、Alar,daminozide、SADH),多效唑(控长灵PP333、Paclobutrazol cuttar)。这类调节剂的主要效应,是能使新梢节间变短而抑制生长,达到矮化和促进花芽分化的目的,也有提高仁果类坐果、疏除核果类果实的效应。B9还有抑制果实生长、防止苹果采前落果、推迟仁果类果实成熟的作用,从而提高果品品质,减少果实生理病害,B9还有促进核果类果实成熟齐一,提早采收作用。多效唑能增加叶绿素含量,降低呼吸和蒸腾强度而增产。这类化合物既可通过叶片或嫩茎进入树体,也可经土壤从根系进入。B9、在树体内降解慢,持效久。多效唑是通过抑制顶端分生组织中的GA3的生物合成,及对已合成GA3的拮抗而起作用,B9除对GA3产生影响外,在不同条件下还对生长素、脱落素产生影响。对于仁果类有抑制乙烯发生,对于核果类有促进乙烯生成的特殊效应,因而可用于调整植物体内的激素平衡。
影响使用效果的因素
生长调节剂,是通过改变植物体内内源激素间的平衡而发挥作用的,影响植物激素平衡的内、外因子,都可影响生长调节剂的使用效果。植物生长发育状况,不同树种、品种、砧木以及砧穗组合,其内源激素的组成和水平也不一致。应用同一种生长调节剂时,有可能出现不同效应。例如B9,可以推迟仁果类果实成熟,而对核果类则产生催熟作用;普洛马林可以提高元帅系苹果的果形指数,而对国光的果形则无效应。修剪程度、肥料种类、土壤水分状况等,对植株的生长状况影响很大,这在某种程度上反映出植株内部激素水平的差异,因而也会影响生长调节剂的使用效果。所以应因地、因时、因树而调整使用技术。
药剂吸收条件
生长调节剂,只是在作用部位发生影响,从使用部位到达作用部位,一般是通过叶片、嫩茎或根毛。叶和嫩茎表面的蜡质、角质层、细胞壁及原生质膜,药剂喷布后,大气的湿度和从根系进入时的土壤理化性质,都影响吸收的速度和数量。在同样情况下,叶缘和下表面比叶表面吸入多,幼叶比老叶吸入多,沙质土壤比粘质土固定吸附药剂少。在生长调节剂溶液中,加入具有乳化、扩散、附着作用的助剂,如6501、吐温等可以提高吸收量。
使用方法
生长调节剂的效应,与其作用部位积累的量有关。生长素在低剂量时起促进作用,高剂量时则转为抑制作用。使用时,分次、低浓度,常比一次、高浓度效果好。分次使用时,间隔时间、药剂吸入速度的快慢和持效久暂,以及用药与药剂在作用部位达到阈值剂量的时期是否适时,都影响药剂的效应。
由于生长调节剂的效应,受内因及外因、环境条件及营养水平等多种因素的影响,而且又有正、负截然不同的效应,所以要全面了解,才能正确使用。高等植物的发育,与内源激素息息相关,随着生物、生化和化工学科的进展,生长调节剂将在调节果树生长发育的进程中发挥更为重要作用。
参考书目徐绍颖:《植物生长调节剂与果树生产》,上海科学技术出版社,1987。
曾骧、陆秋农:《生长调节剂在果树上的应用》,农业出版社,1988。
《中国果树》中国果树专业的科技刊物。于1959年2月创刊,由中国农业科学院果树研究所编辑。面向果树生产与科研,实行普及与提高相结合,侧重于报道技术性方面的内容,主要是交流果树生产先进技术,报道果树科学研究成果,简介国内外果树生产及科技动态,普及果树科学技术知识,为发展果树生产、科研及教学服务。主要栏目有试验研究报告、专题述评、调查报告、经验交流、试验简报、实验技术与方法、基础知识讲座、来稿摘登、简讯、近期期刊选目,以及国外果树科技动态等。主要读者为从事果树生产的技术人员、各级主管果树生产和果品经营的业务人员、果树科研人员及农林院校师生等。
《中国果树》为季刊,创刊后曾由农业杂志社出版,连续出版到1960年第3期停刊。1973年复刊后为内部发行。1979年开始国内公开发行,1987年改为国内外公开发行。为便于对外发行和交流,每期附有主要文章的英文题目,与日本、美国等有关单位有交换关系。