发布网友 发布时间:2022-05-27 13:08
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Heterodera
1871年由A.施米特创建。成熟雌虫与胞囊柠檬形,分前端的短颈、膨大的体部与着生*的锥形后端部即*锥。胞囊褐色至黑色,角质膜厚,表面有锯齿状粗纹。*端生,*裂长短不一(10~60微米),*邻近*。*窗为双窗,无*窗。*残余、下桥和泡状突常常显著。大部分卵产于体内,部分卵排至卵囊中。胞囊线虫属有57种,约占胞囊线虫有效种数的70%。其中多数在温带发生,20种左右来自热带。主要虫种有大豆胞囊线虫、燕麦胞囊线虫和甜菜胞囊线虫,对多种作物可以造成极大的危害。
球形胞囊线虫属
Globodera
1959年由德国斯凯比洛维奇(T.S.Skarbilovich)从胞囊线虫属中分出来的新属。成熟雌虫和胞囊近球形或球形,前端有短颈,后端没有*锥。成熟胞囊褐色,角质膜厚,表面有锯齿状粗纹。*端生,*裂短,小于15微米,*窗为周窗,在窗的背、腹外缘有*乳突(或*小齿)。*残余、下桥和泡状突罕见。*紧靠*,无*窗。所有卵都保留在体内。球形胞囊线虫属约有13种,大多数适应冷凉气候,在温带发生。主要虫种有马铃薯金线虫和马铃薯白线虫。
仙人掌胞囊线虫属
Cactodera
1978年从胞囊线虫属中分离出来,由E.L.克拉尔(E.L.Krall)和H.A.克拉尔(H.A.Krall)创建。成熟雌虫和胞囊圆形或柠檬形,头颈极短,尾端具较短的*锥。胞囊褐色,角质膜厚,表面有不规则的横脊纹。*端生,*裂较短,不到20微米,*窗为周窗。无下桥和泡状突,*紧邻*,无*窗。所有卵均保留在体内。本属约9种,典型种仙人掌胞囊线虫属主要为害多汁的仙人掌科和大戟科植物。
斑皮胞囊线虫属
Punctodera
成熟雌虫和胞囊卵形、球形或梨形,颈短,无锥状后端,角质层厚,表面具网状花纹,次角质层特有不规则或近乎平行排列的刻点。胞囊淡褐色。*端生,*裂极短,小于5微米,*窗为周窗,泡状突有或无,没有下桥。*特有*窗。卵保留在体内。本属有3种,主要为害禾本科牧草、小麦、玉米、燕麦和大麦等禾本科植物。在欧洲及北美发生较普遍。
长形胞囊线虫属
Dolichodera
仅有单种即溪栖长形胞囊线虫。成熟雌虫和胞囊长卵圆形,颈长,无锥状后端。胞囊淡褐色,角质层较厚,非环化,但具不规则的细纹。*端生或亚端生,*裂未见,*窗为周窗。有泡状突,无下桥。*距*10~13微米,无*窗。该线虫发生在水生杂草上。
无窗胞囊线虫属
Apenestrata
仅有非洲无窗胞囊线虫一种。成熟雌虫和胞囊球形,有很短的颈和显著的*锥。胞囊棕褐色,表面有锯齿状粗纹。*端生,*裂深陷于*锥内,*肥大。无*窗、泡状突和下桥。*亚端生,无*窗。典型寄主为羊草。
生活史
各种胞囊线虫的生活史基本相似,包括4次蜕皮和1~4龄幼虫及成虫(即雌虫和雄虫)各阶段(见图)。由卵发育的1龄幼虫在卵壳内进行首次蜕皮,孵化出2龄幼虫。大多数胞囊线虫的卵孵化不同程度地依赖其寄主根渗物的刺激。如马铃薯、豆类和麦类的根渗物可以分别促进马铃薯金线虫、格丁根胞囊线虫(或称豌豆胞囊线虫)和燕麦胞囊线虫的孵化。影响许多胞囊线虫孵化的其它因素有土壤湿度、温度、通气条件以及虫种自身的滞育特性。少数胞囊线虫如甜菜胞囊线虫、三叶草胞囊线虫和鼬瓣花胞囊线虫对寄主的根渗物没有强烈反应,其卵的孵化在水中极易发生。
甜菜胞囊线虫生活史
1.卵和2龄幼虫;2.3龄幼虫;3.4龄幼虫;4.成虫;5.胞囊(仿C.Papp.)
二龄幼虫是胞囊线虫在土壤中寻找和侵染寄主的唯一阶段,大多数从生长中的根尖或侧根浮现处侵入表皮细胞。侵入后的虫体经过皮层向中柱迁移,常在其头部到达原生木质部附近后定居,建立围绕头的固定取食点。通过从取食点不断获取营养,2龄幼虫蜕皮3次,完成其它发育阶段。从3龄、4龄雌幼虫至雌虫,虫体持续膨大,分别呈拟筒状、瓶状和柠檬形、球形或其它类似形状。3龄和4龄雄幼虫拟筒状;雄虫线状,由经过*的4龄雄幼虫在第4次蜕皮后形成。雄虫不取食,但能迁移,寻找雌虫进行交配。每雌虫产卵可达数百枚。多数卵产于体内,保存在该虫体以后变成的胞囊中。胞囊壁厚、质地坚韧,能够抵抗不良环境,没有孵化的卵在胞囊内可以存活几年甚至10年以上。由卵孵出的2龄幼虫通过破裂后的*窗——孵化孔逸出。胞囊线虫完成生活史的时间长短与虫种及环境有关,一般为3~9个星期。
大多数胞囊线虫属于两性受精种,雄虫普遍发生。但两性成虫的比例可以受到营养等外部因素的影响而有变化。如增加2龄幼虫的接种浓度,能够提高大豆胞囊线虫发生雄虫和雌虫的比例。少数胞囊线虫包括三叶草胞囊线虫没有雄虫或雄虫罕见,进行孤雌生殖。孤雌生殖在两性种中也可能发生。
寄生性
胞囊线虫是具有高级寄生性的线虫类群,普遍在根部内寄生,长时间在特定点上固定取食。取食点是一个多核的合胞体(syncytium),起源于寄主的部分中柱-皮层组织,由侵入根表皮并且迁移至中柱附近的2龄幼虫,诱导有关细胞的部分胞壁溶解或穿孔和胞质合并形成。在合胞体和其周围的正常细胞之间有许多解剖学上的差别。如合胞体的细胞器猛增,*液泡消失,胞核和核仁膨大变形呈变形虫状和胞壁特别是在中柱附近的胞壁上增生许多内长物(ingrowths)。这些特征与健康植株中短距离运送溶质的特化细胞即转运细胞(transfer cells)的解剖学特征相同。因而认为该合胞体起着不断供应胞囊线虫所需营养物的作用,是这类线虫的营养细胞。
在植病线虫中,胞囊线虫的寄生专化性相当显著,寄主范围狭小。除少数虫种如甜菜胞囊线虫、三叶草胞囊线虫和鼬瓣花胞囊线虫有许多科的植物寄主外,大多数胞囊线虫仅能为害单科或极少数科的有关植物。如燕麦胞囊线虫、玉米胞囊线虫和稻胞囊线虫等10多种胞囊属线虫几乎只能侵害禾本科;在球形胞囊线虫属中,绝大多数虫种局限于寄生茄科,如马铃薯金线虫、白线虫和烟草球形胞囊线虫或菊科,如蒿球形胞囊线虫和蓍草属球形胞囊线虫,其它虫种或仅有紫茉莉科寄生,如紫茉莉球形胞囊线虫或柳叶菜科寄主。此外,严重影响农业生产的马铃薯金线虫和大豆胞囊线虫尚存在显著的生理分化特征和多个生理小种。